После массового вымирания на рубеже девона и карбона позвоночные измельчали

16.11.15 | Эволюция, Палеонтология, Александр Марков | Комментарии (12) Рис. 1. Изменение средних размеров тела позвоночных в девоне — раннем карбоне. На графиках по вертикальной оси — длина тела в сантиметрах (шкала логарифмическая),по горизонтальной — геологическое время (века девона: лохковский, пражский, эмский, эйфельский, живетский, франский, фаменский; века раннего карбона (Missisipian): турнейский, визейский, серпуховский). Возраст границ веков в млн лет назад (Ma, megaannus) указан на нижнем графике. Вертикальной серой полосой показано массовое вымирание на рубеже девона и карбона (Hangenberg event). Слеваизображены основные группы девонских и раннекарбоновых позвоночных. Цветасоответствуют цветам линий на графиках B и C. A — общий тренд для всех позвоночных в целом. B — индивидуальные тренды для семи основных таксонов: бесчелюстных (Agnathans), плакодерм (Placoderms), лучеперых (Actinopterygii), лопастеперых (Sarcopterygii), тетрапод (Tetrapoda), хрящевых рыб (Chondrichthyes), акантод (Acanthodians). C — индивидуальные тренды для субтаксонов. Горизонтальные линииозначают отсутствие достоверного роста или снижения. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science Вымирание в конце девонского периода было одним из самых крупных в истории подтипа позвоночных. Анализ большого массива данных по девонским и каменноугольным позвоночным показал, что в течение девона средний размер тела этих животных неуклонно увеличивался, однако после кризиса позвоночные стали мельчать. Тенденция к уменьшению размеров прослеживается на протяжении всего раннего карбона. Ее не удается объяснить ни избирательным вымиранием крупных форм во время кризиса, ни колебаниями климата и содержания кислорода в атмосфере. Скорее всего, измельчание было связано с изменением структуры сообществ, однако конкретные механизмы остаются загадочными. Позднедевонское вымирание — одно из пяти крупнейших кризисных событий в истории фанерозойской биоты (см. Late Devonian extinction). Четыре других великих вымирания (см. Major extinction events) произошли на рубежах ордовика и силура, перми и триаса, триаса и юры, мела и палеогена. Вымирание в конце девона не было одномоментным. Оно складывается из нескольких событий («пульсов» вымирания), разделенных интервалами в миллионы лет. Наиболее крупные перестройки произошли на рубеже франского и фаменского веков 372 млн лет назад (Кельвассерское событие) и на рубеже девона и карбона (фаменского и турнейского веков) 359 млн лет назад (Хангенбергское событие). Последовательные «пульсы» вымирания затрагивали разные группы организмов в разной степени. Например, рифостроящие беспозвоночные, такие как кораллы и строматопораты, сильнее всего пострадали от Кельвассерского события, а позвоночные, которые в девоне были представлены многочисленными рыбами и рыбообразными (девон недаром называют «веком рыб»), а также первыми тетраподами, — от Хангенбергского. Это было чуть ли не самое крупное вымирание в истории подтипа позвоночных: на рубеже девона и карбона вымерло 50% отрядов и более 96% видов позвоночных. Известно, что экологические кризисы могут влиять на крупномасштабные тренды в эволюции размеров тела, в частности приводя к измельчанию фаун. Например, позднеплейстоценовое вымирание затронуло в первую очередь крупных млекопитающих (см. Вероятность вымирания в позднем плейстоцене разных видов млекопитающих зависела от их размера, «Элементы», 07.12.2009). В послекризисные и вообще в спокойные периоды, напротив, часто прослеживается тенденция к росту размеров (см. Максимальный размер наземных млекопитающих рос по экспоненте, «Элементы», 02.12.2010). До сих пор никто не анализировал с этой точки зрения перестройку фауны позвоночных на рубеже девона и карбона. Американские палеонтологи восполнили этот пробел, проанализировав данные по всем позвоночным девона и раннего карбона, для которых известна длина тела. Такие данные удалось собрать для 1120 видов (для некоторых ископаемых видов размер тела установить невозможно — например, если это вид акул, описанный только по зубам). Оказалось, что в течение всего девона позвоночные неуклонно увеличивались в размерах (рис. 1А, левая часть графика). Однако после рубежа девона и карбона тенденция сменилась на противоположную: позвоночные стали мельчать (рис. 1А, правая часть графика). Турнейские (жившие в первом — турнейском — веке раннего карбона) позвоночные в среднем были достоверно крупнее визейских, а те, в свою очередь, превосходили по размеру серпуховских (визе и серпухов — второй и третий века раннего карбона). Конечно, палеонтологи и раньше замечали, что позвоночные после границы девона и карбона становятся мельче, но теперь это наблюдение подтверждено надежной статистикой. Сопоставив полученные графики с детальными данными по отдельным хорошо сохранившимся и хорошо изученным комплексам ископаемых, авторы убедились, что обнаруженные ими тенденции прослеживаются также и на уровне индивидуальных палеосообществ. Это значит, что они, скорее всего, не являются артефактом измерения «средней температуры по больнице» или избирательной неполноты палеонтологической летописи. Рассмотрев разные группы позвоночных по отдельности, авторы обнаружили, что рост длины тела в девоне происходил в большинстве групп параллельно. Постепенно становились крупнее и доминировавшие в начале девона панцирные бесчелюстные — остракодермы, и ставшие наиболее разнообразными в среднем и позднем девоне плакодермы и лопастеперые, и динамично развивавшиеся хрящевые рыбы (рис. 1B, рис. 2). Не было достоверного роста размеров только у акантод и тетрапод (у последних, скорее всего, просто потому, что они с самого начала были крупными). Это соответствует так называемому правилу Копа (Cope’s rule): в спокойные эпохи между кризисами во многих группах животных средний размер тела растет. Механизмы этого роста могут быть связаны с эволюционной гонкой вооружений между хищниками и жертвами: отбор способствует увеличению размера жертв, потому что крупные особи реже поедаются хищниками, а увеличение жертв приводит к отбору на крупные размеры у хищников. Другой стимул увеличения размера — внутривидовая конкуренция, которая в стабильных условиях часто обостряется. В конкуренции с сородичами за территорию, половых партнеров и другие ресурсы крупные особи, как правило, имеют преимущество. Рис. 2. Динамика родового разнообразия девонских и раннекарбоновых позвоночных (число родов по векам). Черная линия — общее разнообразие, цветные линии — отдельные группы, серая линия — число родов, для которых известен размер тела (то, что в правой части графика серая линия все больше отстает от черной, объясняется ростом числа родов акул, известных только по зубам). Рисунок из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science Массовое вымирание в конце девона было избирательным. Прежние доминанты — остракодермы, плакодермы и лопастеперые — уступили место новым доминирующим группам — хрящевым рыбам (предкам современных акул и скатов) и лучеперым (актиноптеригиям); рис. 2. Во время массового вымирания в некоторых группах крупные представители пострадали сильнее, чем мелкие. Причины этого тоже более или менее очевидны. У крупных видов животных, при прочих равных условиях, ниже численность, а при резких изменениях среды малочисленные виды имеют больше шансов вымереть, чем массовые. Другой важный фактор — быстрое накопление генетического груза в малочисленных популяциях (см. Крупным млекопитающим может грозить вымирание из-за накопления вредных мутаций, «Элементы», 28.08.2007). В результате избирательного вымирания крупных видов и быстрой послекризисной дивергенции выживших мелких средний размер турнейских лучеперых и лопастеперых оказался меньше, чем у их девонских предшественников. С другой стороны, среди переживших кризис позвоночных было немало и крупных форм. Дело в том, что крупный размер коррелирует не только с факторами риска, такими как низкая численность популяции, но и с некоторыми свойствами, которые, наоборот, снижают риск вымирания при колебаниях условий. Среди крупных позвоночных много K-стратегов (см. Теория r/K-отбора), то есть животных, размножающихся медленно, но вкладывающих в каждого потомка много ресурсов и поэтому имеющих низкую детскую смертность. Такие животные обычно долго живут, легче переносят колебания абиотических условий и поэтому могут занимать более широкие экологические ниши. Всё это снижает риск вымирания во время кризиса. В результате в раннекарбоновых сообществах позвоночных, наряду с расплодившейся после кризиса мелочью, присутствует и заметное количество крупных форм, многие из которых представляют собой реликты процветавших в девоне групп (рис. 3). Рис. 3. Соотношение крупных и мелких позвоночных в четырех хорошо изученных до- и послекризисных палеосообществах (A, B — Андреевка, Тульская область, C, D — шотландские местонахождения Foulden и Glencartholm). Для каждого сообществав правом нижнем углу указан возраст в млн лет (Ma, megaannus). Каждое изображенное животное соответствует одному виду позвоночных. Цветовые обозначения групп — как на рис. 1 и 2 (красные — хрящевые рыбы, фиолетовые — лопастеперые, зеленые — плакодермы, желтые — тетраподы, синие — акантоды, голубые — лучеперые). Длина масштабного отрезка 1 м. Видно, что в раннекарбоновых сообществах преобладают мелкие виды, хотя и крупные тоже встречаются. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science Уменьшение размеров позвоночных в раннем карбоне (рис. 1А, правая часть графика) нельзя объяснить избирательным вымиранием крупных животных во время кризиса, потому что измельчание продолжалось в течение всего раннего карбона, а это была относительно спокойная эпоха без серьезных экологических катастроф. Измельчание затронуло не все группы позвоночных. Сильнее всего оно проявилось у хрящевых рыб — самой разнообразной группы раннекарбоновых позвоночных. В других группах средний размер вроде бы не уменьшался, но это только если считать все виды «равноправными», то есть не учитывать их относительное обилие. В ряде групп (например, у лучеперых рыб, которые в раннем карбоне стали второй по значимости группой после хрящевых) крупные виды становились всё более редкими, а мелкие — обильными и вездесущими. По-видимому, важный вклад в общую тенденцию вносило ускоренное видообразование у мелких позвоночных: мелкие формы, будучи более массовыми, чаще порождали новые виды, которые наследовали мелкие размеры от своих предков. Сопоставив динамику размеров позвоночных с данными по климату и содержанию кислорода в атмосфере, авторы пришли к выводу, что эти факторы не могут объяснить обнаруженную тенденцию к измельчанию. В течение позднего девона и раннего карбона концентрация кислорода в атмосфере росла, а глобальная температура снижалась. Одна из возможных причин состоит в том, что в это время, впервые за всю историю, стала бурно развиваться наземная растительность. Появились и стали быстро распространяться лесные экосистемы (см. Найдены древнейшие деревья, «Элементы», 24.04.2007; Самый древний лес на Земле был по крайней мере трёхъярусным, «Элементы», 22.03.2012). Разлагать отмершую древесину было еще некому: грибы, способные перерабатывать лигнин, появились, по-видимому, лишь во второй половине карбона (D. Floudas et al., 2012. The Paleozoic Origin of Enzymatic Lignin Decomposition Reconstructed from 31 Fungal Genomes). Поэтому большая часть углерода, зафиксированного наземными растениями в ходе фотосинтеза, захоранивалась и не возвращалась в атмосферу. Это вело, помимо насыщения атмосферы кислородом, к обратному парниковому эффекту и похолоданию. Но эти тенденции наблюдались как в позднем девоне, так и в раннем карбоне, а размер позвоночных на этом монотонном фоне сначала рос, а потом вдруг стал уменьшаться. Скорее всего, продолжавшееся в течение раннего карбона измельчание позвоночных было связано с изменением структуры сообществ и направленности отбора. Сказать что-то более конкретное пока трудно. Серьезные экосистемные перестройки происходили и после других массовых вымираний (см. Великое вымирание 250 миллионов лет назад привело к резкому усложнению морских экосистем, «Элементы», 28.11.2006). Авторы отмечают, что ситуация, сложившаяся в результате позднедевонского вымирания, напоминает ранние стадии экологической сукцессии, когда после кризиса на смену крупным, долгоживущим, медленно размножающимся видам приходят мелкие, короткоживущие и быстро размножающиеся. Будем надеяться, что дальнейшие исследования позволят сказать что-то более определенное о причинах продолжавшегося в течение раннекарбоновой эпохи измельчания фауны позвоночных. Источник: Lauren Sallan, Andrew K. Galimberti. Body-size reduction in vertebrates following the end-Devonian mass extinction // Science. 2015. V. 350. P. 812–815.

У птиц мужская и женская красота имеют разную природу

9.11.15 | Орнитология, Эволюция, Александр Марков | Комментарии (4) Рис. 1. Разнообразие окраски у птиц. У многих видов, таких как хайнаньская голубая мухоловка Cyornis hainanus, самец (а) окрашен гораздо ярче, чем самка (b). У других видов оба пола окрашены скромно (c — самец бледной саванной мухоловки Bradornis pallidus, самки выглядят примерно так же). Наконец, у третьих оба пола щеголяют яркими нарядами (d — самка пурпурного танагрового певуна Cardellina rubra). Фото из обсуждаемой статьи в Nature У одних видов птиц самцы окрашены ярче, чем самки, у других оба пола имеют броскую окраску, а у третьих и самцы, и самки окрашены блёкло. Анализ большого массива данных по воробьиным птицам пролил свет на причины этого многообразия. Оказалось, что яркость оперения у обоих полов положительно коррелирует с размером тела, гнездованием в тропиках и отсутствием дальних миграций. Полигиния (спаривание самца с множеством самок) и отсутствие мужской заботы о потомстве коррелируют с яркостью самцов, но еще сильнее эти факторы способствуют блёклости самок, что в итоге ведет к сильному половому диморфизму по окраске. Кооперативная забота о потомстве способствует развитию яркого оперения у самок. Полученные результаты показывают, что женская красота у птиц иногда является результатом пассивного переноса на самок признака, полезного только самцам, но во многих случаях она имеет и собственное адаптивное значение, связанное с конкуренцией между самками за социальный статус и брачных партнеров. Согласно теории полового отбора, корреляция между репродуктивным успехом и числом половых партнеров у самцов обычно выражена сильнее, чем у самок (см. ссылки в конце новости). Поэтому самец «заинтересован» в том, чтобы оплодотворить как можно больше самок, тогда как у самки, как правило, есть дела поважнее, чем гнаться за максимизацией числа партнеров. В итоге женский репродуктивный ресурс оказывается в дефиците, мужской — в избытке. Это порождает острую конкуренцию между самцами за самок. Половой отбор, направляемый этой конкуренцией, ведет к развитию адаптаций, повышающих мужскую привлекательность для самок и грозность для конкурентов. Нередко такие признаки поддерживаются отбором даже если они снижают жизнеспособность (см. Handicap principle). Поэтому нет ничего удивительного в том, что у многих животных, в том числе у птиц, самцы окрашены ярче, чем самки. Яркая окраска (как и песня) выполняет две важные сигнальные функции: она информирует самок о том, что перед ними хороший потенциальный партнер, а самцов — о том, что перед ними сильный конкурент, с которым лучше не связываться. С другой стороны, у многих птиц самки тоже окрашены очень ярко. Причины этого менее очевидны (об аналогичной ситуации с женскими песнями читайте в новости Самки краснохвостых овсянок поют активнее и разнообразнее, чем самцы, «Элементы», 25.03.2015). Одна из возможных причин — пассивный перенос на самок признака, полезного только самцам. Дело в том, что генетическая детерминация сексуально диморфного признака в общем случае устроена сложнее, чем мономорфного. Например, для того, чтобы окраска стала ярче у обоих полов, может быть достаточно какой-то мутации в одном из генов, влияющих на окраску. Но чтобы новый признак проявился только у самцов, этот ген еще должен попасть под управление генетического переключателя (см. Цис-регуляторные элементы), контролируемого, допустим, тестостероном. Это затрудняет эволюцию полового диморфизма. Иначе говоря, отбор, действующий на один из полов, накладывает определенные ограничения на возможности эволюции другого пола. Отбор самцов по яркости окраски может автоматически «тянуть» за собой и яркость женского оперения. Но эта трудность, конечно, преодолима, раз мы видим в природе так много случаев полового диморфизма по окраске. Кроме того, яркий женский наряд может иметь и собственное адаптивное значение. В конце концов, самки многих видов тоже конкурируют друг с другом за те или иные ресурсы — от пищи и территории до социального статуса и заботливых самцов. В таком случае им тоже может быть полезно при помощи яркого оперения демонстрировать соперницам и кавалерам свои непревзойденные достоинства. Чтобы разобраться в причинах удивительного многообразия птичьих нарядов, биологи из Новой Зеландии, Австралии и Германии проанализировали данные по всем 5983 видам воробьиных птиц (отряд воробьинообразныевключает 61% видового разнообразия современных птиц), изображенным в монументальной сводке Handbook of the Birds of the World. Авторы разработали универсальный способ количественной оценки яркости окраски, позволяющий сравнивать непохожие друг на друга виды (рис. 2). Как показано на рисунке 2, оценивалась на самом деле не яркость или броскость, а «мужественность» окраски, то есть то, насколько та или иная цветовая гамма характерна для самцов, но не для самок воробьиных. Когда авторы потом проверили, какие цвета оказались у них «мужественными», а какие «женственными», выяснилось, что всё сходится: в первую группу попали яркие, броские цвета, а вторая в основном представлена скромной желтовато-коричневой гаммой. Рис. 2. Методика количественной оценки броскости окраски у воробьиных птиц. Для каждого вида анализировались по отдельности самцы и самки. Цвет каждого из шести ключевых участков оперения (a) записывали в виде трех чисел в соответствии с цветовой моделью RGB (b). Это позволяет представить самца и самку каждого вида как две точки на трехмерном графике (c). Такие графики строились по отдельности для каждого из шести участков оперения. Затем для каждой точки выбирали ближайшие 120 точек (d) и подсчитывали, сколько из них соответствуют самцам, а сколько самкам (e). Доля соседних точек, соответствующих самцам (male score), показывает, насколько рассматриваемый цвет является «мужским», то есть характерен для самцов воробьиных. Затем вычисляли среднее значение male score для шести участков оперения (f). Итоговый показатель (average male score) характеризует общую «мужественность» окраски данной птицы, которая, в свою очередь, четко коррелирует с броскостью (яркостью). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature Таким образом, для самцов и самок каждого вида было получено по одному числу, характеризующему броскость окраски. Чтобы выяснить, от чего же зависит яркость оперения самок и самцов, эти числа сопоставили друг с другом и с параметрами образа жизни, поведения, семейной и социальной организации птиц. Рис. 3. Взаимосвязь яркости мужского и женского оперения с различными биологическими показателями. По вертикальной оси на графиках отложена яркость окраски самцов, по горизонтальной — самок. На первом графике (a) каждая точка соответствует одному виду. Точки покрывают треугольную область, в которой верхняя левая часть — это виды с яркими самцами и блеклыми самками, нижняя — виды, у которых оба пола одинаково невзрачны, верхняя правая — виды с одинаково яркими самками и самцами. На остальных графиках (b–f) на фоне этой треугольной области показана разными цветами выраженность различных характеристик: b — размер тела,c — гнездование в тропиках, d — сила действия полового отбора на самцов (о которой судили по полигинии, неучастию самца в заботе о потомстве и половому диморфизму по размеру тела), e — кооперативная забота о потомстве (см.: Cooperative breeding), f — дальние миграции. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature Некоторые из полученных результатов показаны на рис. 3. Изощренный статистический анализ, в ходе которого была учтена структура филогенетического дерева и сделаны поправки на родство, позволил реконструировать наиболее вероятные причинно-следственные связи (рис. 4). Рис. 4. Факторы, влияющие на яркость мужской и женской окраски у воробьиных.Черными стрелками показаны положительные влияния, красными — отрицательные. Числа отражают силу влияния. Male colour — яркость окраски самца, Female colour — яркость окраски самки, Cooperative breeding — кооперативная забота о потомстве, Tropical life history — гнездование в тропиках, Migration — наличие дальних миграций (которое по понятным причинам отрицательно коррелирует с предыдущим показателем), Sexual selection — сила действия полового отбора на самцов, отражающаяся в половом диморфизме по размеру, полигинии и отсутствии отцовской заботы о потомстве, Body size — размер тела. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature В итоге авторы пришли к нескольким важным выводам, которые мы разберем по порядку. 1. Между яркостью мужской и женской окраски существует положительная корреляция, которую не удается полностью списать на сходное действие отбора на оба пола. Это значит, что эволюционно-генетические ограничения, о которых говорилось выше и которые приводят к пассивному переносу признаков, полезных одному полу (обычно самцам), на другой (обычно самок), играют заметную роль в эволюции окраски воробьиных. Это иллюстрируется самой жирной черной стрелкой на рис. 4. 2. Существует четкая связь между яркостью окраски и размером тела. У более крупных видов оба пола окрашены в среднем ярче. Это можно объяснить тем, что у воробьиных увеличение размера тела снижает шансы попасть на обед хищнику. Отбор, осуществляемый хищниками, способствует развитию маскирующей окраски, тогда как половой (или, пользуясь более широким термином, социальный) отбор работает в противоположном направлении, усиливая яркость оперения. У мелких птиц перевешивает первая тенденция, у крупных — вторая. 3. Сильный асимметричный половой отбор, действующий преимущественно на самцов (что характерно для полигинных видов без отцовской заботы о потомстве и с резким диморфизмом по размеру), способствует не только (и даже не столько) усилению яркости мужского наряда, сколько уменьшению яркости женского. В итоге половой диморфизм по окраске достигает максимума (рис. 3,d показывает, что у видов с яркими самцами и тусклыми самками половой отбор наиболее интенсивен). Почему асимметричный половой отбор делает самцов яркими — понятно. Но почему самки при этом становятся блёклыми? Можно предложить два объяснения, не исключающих друг друга. Во-первых, в такой ситуации самкам, как правило, просто незачем быть яркими. Полигиния и чисто женская забота о потомстве делают самок настолько «дефицитным товаром», что задача привлечения брачных партнеров перестает для них существовать: даже у самой серенькой и невзрачной всё равно будет избыток ухажеров. Конкуренция между самками за пищу и другие ресурсы у таких видов тоже, как правило, выражена слабо. Во-вторых, в данной ситуации «эволюционные интересы» двух полов (то есть направленность отбора, действующего на самцов и самок) настолько сильно различаются, что отбор должен поддерживать формирование генетических переключателей, позволяющих признакам, полезным только для самцов, не проявляться в женском фенотипе. Таким образом, асимметричный половой отбор способствует разрыву связи между мужской и женской окраской, о которой говорилось выше в пункте 1. 4. У видов, размножающихся в тропиках и не совершающих далеких миграций, ярко окрашенными часто бывают и самцы, и самки. Возможно, это связано с тем, что для тропических птиц (и многих других тропических животных) характерна более острая внутривидовая конкуренция. Как следствие, среди тропических видов выше процент К-стратегов (см. Теория r/K-отбора): у многих из них маленькие кладки, в заботе о потомстве принимают участие оба родителя, а отношения между супругами долгие и сердечные. В условиях обостренной конкуренции яркая окраска может выполнять полезные сигнальные функции у обоих полов. 5. Некоторые птицы формируют сообщества, в которых о птенцах заботятся не только их биологические родители (совместная забота о потомстве, Cooperative breeding). В таких сообществах репродуктивный успех обоих полов сильно зависит от социального статуса и умения его повышать и поддерживать, в том числе при помощи различных сигналов. Ранее было замечено, что самки птиц, практикующих кооперативную заботу о потомстве, иногда даже поют активнее, чем самцы (см.: Самки краснохвостых овсянок поют активнее и разнообразнее, чем самцы, «Элементы», 25.03.2015). Теперь к этому можно добавить, что и по яркости оперения они не склонны уступать самцам. Наиболее правдоподобным объяснением этому опять-таки является повышенная конкуренция между самками за социальный статус, мужское внимание и другие непреходящие ценности. Таким образом, исследование во многом прояснило эволюционные механизмы, стоящие за удивительным многообразием мужских и женских птичьих нарядов. Характерно, что все обнаруженные факты отлично вписываются в теорию полового отбора и другие классические эволюционные модели. Источник: James Dale, Cody J. Dey, Kaspar Delhey, Bart Kempenaers & Mihai Valcu. The effects of life history and sexual selection on male and female plumage colouration // Nature. Published online 04 November 2015.